IL CICLO DELLE GEMME

IL CICLO DELLE GEMME
Andamento annuale dell’attività delle gemme negli alberi dormienti
Di Andrea Borghi

PREMESSA
Le gemme di un albero si trovano generalmente lungo i rami, in particolare all’ascella delle singole foglie e all’apice. Qui tratteremo prevalentemente di gemme annuali, ossia quelle che si formano all’ascella delle foglie durante la crescita del germoglio dell’anno e che potranno dare origine a nuovi rami l’anno successivo, (in certi casi anche durante lo stesso anno) o che invece potranno restare ferme per anni. Su una pianta possono esistere anche gemme avventizie che si formano sul momento a seguito di traumi o grosse potature, e si aprono immediatamente. Tali gemme “extra-germoglio” non sono qui trattate, essendo gemme che in condizioni normali non si attivano, anche se una volta aperte danno origine a rami del tutto normali, per cui valgono le stesse regole qui descritte.
Una pianta indirizza la propria crescita mediante la selezione di quali gemme sviluppare in un dato periodo dell’anno e in una data posizione, ma soprattutto di quali non sviluppare. Queste ultime sono infatti inibite da diversi meccanismi che descriveremo di seguito.

DORMIENZA (O DORMIENZA ENDOGENA)
E’ l’inibizione delle gemme dovuta a condizioni interne alla gemma stessa, mediante fenomeni ormonali legati all’autunno, avente lo scopo di impedire la formazione di nuovi rami durante il periodo invernale. In particolare l’ingresso in dormienza è attivato dall’accorciamento del fotoperiodo (durata del giorno) e dall’abbassarsi delle temperature minime autunnali: la percezione di tali fattori da parte delle foglie provoca la produzione di ormoni specifici che si accumulano nella gemma. Una volta instaurata, la dormienza non è più influenzata direttamente dalle condizioni ambientali o da interventi meccanici, ma viene rimossa unicamente attraverso un periodo sufficientemente lungo di esposizione al freddo seguito da un successivo “periodo caldo”.

QUIESCENZA (O DORMIENZA ESOGENA)
E’ l’inibizione delle gemme dovuta a condizioni esterne, in particolare alla temperatura. La gemma ha un valore “soglia” di temperatura al di sopra del quale può germogliare. Questo valore è variabile durante l’anno, da un minimo di 10-15°C in primavera a una massimo di 25-30°C in autunno (prima della vera dormienza). Tali valori, del tutto indicativi e variabili da specie a specie, di fatto impediscono alla gemma di aprirsi troppo presto in primavera e troppo tardi in autunno anche quando la dormienza non è attiva.
La quiescenza viene rimossa al semplice verificarsi di temperature superiori al valore di soglia in quel dato periodo.

INIBIZIONI CORRELATIVE (O PARA-DORMIENZA)
Sono inibizioni delle gemme dovute a interazione con altri organi, in particolare: meristemi in crescita (apice e giovani foglie), foglie adulte, o influenze “caulinari” da parte delle zone lignificate (rami e tronco). Agiscono in tempi e modi diversi:
1) Dominanza apicale: è l’inibizione di gemme laterali a seguito di ormoni (auxine) prodotti dai meristemi apicali e fogliari in accrescimento. L’auxina scende lungo il ramo e inibisce le gemme laterali che incontra, impedendone il germogliamento. L’influenza è direttamente proporzionale alla velocità di crescita del ramo (ovvero alla quantità di auxina prodotta), pertanto è massima in primavera, quando blocca tutte le gemme laterali del nuovo germoglio, e diminuisce man mano che la crescita rallenta, diminuendo contemporaneamente il proprio raggio d’azione. Inoltre a seguito dell’allungamento del germoglio e al conseguente allontanamento dell’apice, le gemme più basse sfuggono alla dominanza apicale, anche se a quel punto agisce l’inibizione fogliare. La dominanza apicale viene rimossa asportando l’apice.
2) Inibizione fogliare: è l’inibizione di gemme laterali a seguito di ormoni prodotti dalle foglie adulte. Agisce in modo simile alla dominanza apicale, ma solo da quando la foglia è completamente formata, di conseguenza la sua influenza è massima nella seconda parte della primavera e in estate, quando lo sviluppo del germoglio è completo. Il raggio d’azione di ciascuna foglia adulta è limitato, ma di fatto finchè le foglie adulte sono presenti e funzionanti con regolarità, tutte le gemme laterali sono inibite. L’inibizione fogliare viene rimossa mediante la defogliazione, asportando un numero di foglie sufficiente al di sopra della gemma bloccata, oppure per cause naturali in caso di danneggiamento della funzionalità delle foglie (colpi di secco, parassiti, ecc…).
3) Inibizione caulinare: è un blocco progressivo delle gemme che avviene a partire da metà estate, di origini non ancora chiarite. Un’ipotesi è che sia dovuta alla produzione del legno di tipo estivo, che indirizza gli zuccheri verso i tessuti di accumulo, a scapito dell’alimentazione delle gemme. In pratica inibisce l’apertura di nuove gemme a partire dai rami più bassi per poi coinvolgere l’intera pianta, mentre a livello del singolo ramo tale inibizione interessa dapprima le gemme più basse, poi via via quelle apicali, fino a bloccare l’intero ramo. Tale inibizione non può essere rimossa, essendo una tendenza fisiologica dell’intera pianta, ma può essere ritardata in caso di potature e defogliazioni estive, grazie alla formazione di legno primaverile dovuto al rinnovamento della vegetazione. In ogni caso l’effetto di tali interventi è sempre più limitato e meno efficace con l’approssimarsi dell’autunno, essendo comunque inevitabile la tendenza a formare legno estivo in questa stagione.


(intensità delle diverse inibizioni correlative nel corso della stagione vegetativa)

IL CICLO ANNUALE
Data la loro diversa modalità, tutte queste inibizioni agiscono in tempi e modi diversi sovrapponendosi tra loro durante i vari momenti della stagione vegetativa. La descrizione generale appena fatta comprende tutti i possibili meccanismi di inibizione delle gemme, anche se non tutti possono essere contemporaneamente presenti su tutte le specie vegetali. Ad esempio la dormienza è presente solo in piante originarie dei climi freddi e temperato-freddi, essendo un adattamento evolutivo agli inverni lunghi e di intensità variabile. Altre piante che vivono in climi con inverni non troppo rigidi superano agevolmente il freddo mediante la semplice quiescenza delle gemme.
Analizzeremo qui il ciclo annuale delle gemme relativo al caso generale delle piante dormienti, escludendo però le conifere, per le quali occorrerebbe fare opportune considerazioni prima di adattare a queste gli stessi concetti validi per le latifoglie.
In primavera, non appena le temperature lo consentono, tutte le gemme quiescenti germogliano e sviluppano i nuovi rami, su cui si formano le gemme laterali. Queste inizialmente sono bloccate dalla dominanza apicale, finchè l’intero germoglio che era contenuto nella gemma non si è completamente sviluppato. A quel punto la dominanza apicale attenua il suo effetto limitandosi ad inibire solo le gemme più vicine all’apice (e a volte nemmeno quelle, in tal caso si può avere la formazione di rami sillettici, o anticipati). In questa fase l’inibizione fogliare si sostituisce via via a quella apicale mantenendo bloccate le gemme laterali che si trovano in corrispondenza di foglie già completamente formate. Successivamente, con l’arrivo dell’estate, la formazione di legno estivo inibisce gradualmente le gemme a partire dal tronco e dalla base dei rami, salendo verso l’apice, fino a bloccare la crescita di interi rami. Infine in autunno l’accorciamento del fotoperiodo e il calo delle temperature minime inducono la dormienza vera e propria di tutte le gemme, se ancora ve ne fosse qualcuna in grado di germogliare. La dormienza prosegue per tutta la prima parte dell’inverno, e dopo un certo numero di giorni “freddi” variabili da specie a specie, viene rimossa, riportando le gemme in fase quiescente, ossia pronte a partire e a ripetere il ciclo non appena le temperature lo consentono.
Nel disegno seguente viene rappresentato schematicamente il ciclo annuale visto finora. Per distinguere i vari effetti tra loro si ricorre sperimentalmente allo studio delle talee uni-nodali: sulle piante studiate vengono prelevate, in diversi periodi dell’anno, un certo numero di sezioni di ramo private delle foglie e comprendenti una sola gemma con relativo internodo sottostante. Le talee uni-nodali vengono poi messe in un substrato in condizioni ottimali di umidità e temperatura: le gemme sono così private da ogni influenza correlativa o ambientale, e possono germogliare liberamente. Osservando il numero di gemme che si aprono, si determina la percentuale di germogliamento. In condizioni di attività vegetativa tale percentuale si avvicinerà al 100%, mentre con l’approssimarsi dell’autunno e il conseguente ingresso in dormienza tale valore scenderà drasticamente fino a zero.
La percentuale tornerà poi a risalire con la progressiva rimozione della dormienza, infine in marzo le gemme sono nuovamente quiescenti: se esposte a una temperatura superiore ai 10-15 °C hanno una percentuale di germogliamento del 100%.



Questi meccanismi di inibizione si sovrappongono in modo alquanto ridondante, ma permettono alle piante un perfetto adattamento a piccole variazioni climatiche, che possono verificarsi naturalmente (ogni anno dal punto di vista meteorologico non è mai uguale a un altro) o artificialmente (basti pensare alla possibilità di far vivere moltissime specie in ambienti con un clima anche molto diverso rispetto a quello di origine).

APPLICAZIONI AI BONSAI
Trasportando tutto il ragionamento in ambito bonsai, dove la crescita libera naturale è sostituita da una continua manutenzione, si può capire che gli interventi di potatura e cimatura dei rami non possono non tenere conto di quali meccanismi di inibizione agiscono in determinati periodi e parti di ramo, e di come tali interventi diano risposte anche molto diverse a seconda dei casi.
Ad esempio, per alcune specie che presentano internodi lunghi e foglie opposte (aceri), si adotta la tecnica di asportare l’apice non appena il germoglio inizia a partire. Questa rimozione della dominanza apicale fa partire immediatamente la coppia di gemme laterali sotto il taglio, raddoppiando di fatto il numero di rami, che presenteranno perciò internodi più corti. Infatti per queste piante cimare dopo che il germoglio si è sviluppato potrebbe essere troppo tardi a causa dell’internodo molto lungo.
Invece applicare troppo presto la cimatura su una pianta che ha foglie alterne non fa altro che provocare la partenza di una sola gemma (quella subito sottostante il taglio), perché questa inibisce immediatamente quelle sottostanti, con l’effetto di prolungare la crescita del ramo come se non si fosse mai intervenuti. Occorre in tal caso aspettare che il germoglio si sia allungato a 6-8 foglie, o addirittura aspettare l’inizio della lignificazione, per avere la certezza che partano almeno 2 gemme.
Defogliare in aprile-maggio, durante la prima parte della crescita, è perfettamente inutile dal momento che è la dominanza apicale a bloccare le gemme, perciò senza asportare l’apice esse rimangono bloccate. Del resto la semplice asportazione dell’apice permette solo la partenza delle gemme subito sottostanti, perché le altre sono inibite dalle foglie adulte rimaste.
Quindi in primavera il miglior intervento è la cimatura, che asportando contemporaneamente l’apice e un certo numero di foglie, permette di rimuovere in un solo intervento la dominanza apicale e quella fogliare.
In giugno la defogliazione rimuove l’inibizione delle gemme da parte delle foglie adulte, permettendo così di infittire la ramificazione senza accorciare troppo il ramo. Tale tecnica è praticata anche allo scopo di ridurre le dimensioni fogliari, perché le nuove foglie saranno più numerose e di dimensioni inferiori. Va ricordato che, essendo le foglie l’unica fonte di energia della pianta, la loro asportazione comporta un rallentamento della crescita di rami e tronco, dovuto alla riduzione temporanea della capacità di fotosintesi e alla necessità di utilizzare le energie accumulate per creare nuova vegetazione, per tanto non può essere praticata più di una volta nello stesso anno senza rischiare di compromettere lo stato di salute della pianta.
Più avanti durante l’estate (luglio-agosto, per alcune specie anche settembre) inizia a farsi sentire l’inibizione caulinare, perciò cimatura e defogliazione producono sempre meno efficacemente gli effetti sperati  e la reazione della pianta è sempre meno rapida con il trascorrere del tempo.
Tuttavia, mentre piante lasciate crescere liberamente fin dalla primavera, senza interventi di potatura, raggiungono piuttosto presto la fase di arresto della vegetazione, piante cimate e defogliate si trovano in “ritardo” e le loro gemme possono continuare a vegetare anche più tardi, almeno finchè non sopraggiunge il vero ingresso in dormienza. La spiegazione di questo fatto è probabilmente da ricercare nella diversa natura del legno primaverile ed estivo. Il legno “primaverile” si forma durante la fase di crescita della nuova vegetazione (quindi in condizioni naturali appunto in primavera), ed è costituito da cellule con parete cellulare sottile, ma più adatte a trasportare maggiori quantità di linfa. Successivamente, quando i rami iniziano a lignificare e rallenta la crescita di nuovi germogli, il cambio origina legno estivo, avente invece minore capacità di trasporto e pareti cellulari più spesse, con funzione di sostegno e accumulo di zuccheri. Le piante allevate a bonsai vengono cimate o defogliate più o meno regolarmente durante la primavera e l’estate, il che provoca una continua produzione di nuova vegetazione, e la conseguente formazione di legno di tipo primaverile si prolunga per tutta l’estate. Per questo motivo un bonsai può aprire gemme e allungare germogli anche dopo che le corrispondenti piante naturali sono già definitivamente ferme. Tuttavia non sempre è consigliabile intervenire in questo periodo, perché ciò impedisce alla pianta di accumulare energie per l’inverno e la successiva ripresa primaverile, vero obiettivo strategico del mondo vegetale in questa seconda parte dell’anno.

FONTI
•Mauro Falusi - Facoltà di agraria, università di Firenze: Appunti di biologia vegetale.
•Ghelardini, L. 2007 Bud Burst Phenology, Dormancy, Release and Susceptibility to Dutch Elm Disease in Elms (Ulmus spp.) .
•Champagnat, P. 1989 Rest and activity in vegetative buds of trees.
•Giorgi et al. 2003 Dinamica della dormienza delle gemme durante la crescita del ramo.

Boba74