L'IMPORTANZA DEL FREDDO

Messaggio da boba74 » 4 nov 2008, 9:23

L’IMPORTANZA DEL FREDDO
La dormienza: funzionamento e implicazioni applicate al bonsai
Di Andrea Borghi

ALBERI DORMIENTI
L’immobilità dei vegetali impedisce loro di sfuggire alle avversità ambientali. L’evoluzione perciò ha costretto le piante ad adottare sistemi sempre più efficienti per superare periodi in cui le normali funzioni vitali sono fortemente ostacolate dalle condizioni esterne.
In particolare, quanto più il dominio delle piante si è esteso ad altitudini e latitudini elevate, tanto più l’evoluzione ha sviluppato sistemi raffinati e complessi per sopravvivere a inverni sempre più rigidi e imprevedibili.
Parlando di alberi, le strategie adottate sono fondamentalmente due: quiescenza e dormienza, entrambi meccanismi basati su un completo arresto dell’attività delle gemme durante il periodo invernale. Lo scopo è quello di evitare la formazione di nuovi germogli, maggiormente soggetti ai danni dovuti al freddo a causa del loro maggiore contenuto di acqua.
La quiescenza è l’inibizione delle gemme dovuta a condizioni esterne, in particolare alla temperatura. La gemma ha un valore “soglia” di temperatura al di sopra del quale può germogliare. Questa soglia le impedisce di aprirsi troppo presto in primavera o troppo tardi in autunno. La quiescenza però non tutela la pianta in quei climi caratterizzati da inverni particolarmente variabili: infatti una gemma quiescente si aprirà non appena le condizioni esterne lo consentono, indipendentemente dalla possibilità che poi le temperature possano tornare a scendere, rischiando così di essere distrutta da una gelata tardiva (o anticipata), o semplicemente perché “ingannata” da un periodo mite nel mezzo dell’inverno.
La dormienza invece è l’inibizione della gemma dovuta a condizioni interne alla gemma stessa, indotta da reazioni ormonali legate all’autunno. Una volta instaurata, non è più influenzata direttamente dalla temperatura esterna, ma viene rimossa unicamente attraverso una sequenza di condizioni ambientali: generalmente un certo periodo di esposizione al freddo seguito da un successivo “periodo caldo”. La pianta infatti non è in grado di misurare il trascorrere del tempo, e come già evidenziato, un semplice aumento delle temperature non è sufficiente a scongiurare la fine del freddo, per tanto è necessaria una lettura più profonda dell’andamento invernale.
Occorre precisare che la dormienza delle gemme non è necessariamente legata all’ingiallimento e alla perdita delle foglie, tanto più che anche piante sempreverdi e conifere ne sono soggetti: essa coinvolge gran parte delle piante originarie di climi temperati e freddi.

INGRESSO IN DORMIENZA
Durante la seconda parte dell’estate nei nostri climi, molte piante arboree hanno già smesso di vegetare, o quanto meno rallentano la crescita dei germogli, fino ad arrestarla del tutto in autunno. Questo graduale stato di inattività non coinvolge allo stesso modo tutte le gemme di una stessa pianta, ed è in genere dovuto a varie cause, dette “inibizioni correlative”. Si è osservato però che a un certo punto si instaura uno stato di dormienza in tutte le gemme. Stavolta il blocco è dovuto all’accumulo nella gemma di ormoni inibitori, attivati da particolari “segnali” ambientali percepiti dalle foglie. Il segnale più importante è l’accorciamento del fotoperiodo (ossia la diminuzione delle ore di luce tipica dell’autunno), in misura minore gioca un ruolo anche l’abbassamento delle temperature minime notturne.
L’ingresso in dormienza è sempre un momento ben preciso, e non appena si verifica le gemme diventano del tutto dormienti nel giro di un paio di settimane.

RIMOZIONE DELLA DORMIENZA
Una volta instaurata, la dormienza in senso stretto ha una durata di poche settimane (indicativamente nel periodo a cavallo tra novembre e dicembre), dopo di che si ha una diminuzione progressiva dello stato di dormienza, che è favorito dall’esposizione al freddo e/o al caldo. A seconda dei casi sono possibili due tipologie di comportamento, che chiameremo dormienza del 1° tipo e del 2° tipo.

Nella dormienza del 1° tipo è necessario un periodo sufficientemente lungo di esposizione al freddo invernale. Nei nostri climi, normalmente il freddo è efficace fino a gennaio, mentre da febbraio in poi è l’esposizione a temperature più alte che determina l’aumento progressivo dell’attività delle gemme. Siamo nella fase di post-dormienza, che coincide con la seconda parte dell’inverno, quando in condizioni naturali le temperature tornano a salire. Attorno a marzo la dormienza può dirsi completamente rimossa, e il germogliamento avverrà non appena la temperatura salirà al di sopra della soglia minima.
Il “fabbisogno di freddo” e il successivo “fabbisogno di calore”, sono parametri molto diversi da specie a specie, in quanto dovuti all’adattamento evolutivo, perciò “tarati” geneticamente dalla selezione naturale in funzione del clima della zona di origine. Tuttavia è possibile stabilire un legame a doppio filo tra il fabbisogno di freddo e quello di calore, in particolare: maggiore è la quantità di freddo ricevuta durante la prima parte dell’inverno, minore è il fabbisogno di calore necessario a rimuovere la dormienza residua nella seconda parte, e viceversa.
Conoscendo dati climatici precisi, è possibile determinare sperimentalmente per ogni specie il legame tra questi parametri, in modo da poter fare delle previsioni.
Si indica convenzionalmente il fabbisogno di freddo con la grandezza “Chill Days” (CD), definita come il numero di “giorni freddi”, cioè a temperatura media inferiore a +5°C, trascorsi a partire dal 1° novembre.
Il fabbisogno di calore viene invece indicato con la grandezza “Day Degrees >5°C” (DD), definita come i “gradi-giorno”, ossia la somma delle temperature medie giornaliere superiori a +5°C contate a partire dal 1° febbraio.
Si è studiato sperimentalmente il legame tra queste due variabili ed è stato possibile definire per alcune specie (di importanza forestale) delle curve che legano tutti i valori di CD e DD corrispondenti alla rimozione della dormienza. Il risultato è riportato nel grafico seguente:




Si vede, in modo più o meno marcato per le varie specie, che a un basso numero di giorni freddi nella prima parte dell’inverno (CD), corrisponde un valore più elevato di fabbisogno di calore (ovvero un prolungamento della dormienza) rispetto al caso di inverno molto freddo. Generalizzando si può dire: nella dormienza del 1° tipo a un inverno mite può corrispondere un ritardo della data di germogliamento.

Nella dormienza del 2° tipo non è invece richiesto un periodo di esposizione al freddo: in tal caso la dormienza viene rimossa da un sufficiente accumulo di calore durante il corso dell’inverno. Ogni specie ha un valore di DD limite una volta raggiunto il quale, la dormienza può dirsi rimossa, e questo valore si mantiene costante ogni anno, qualunque sia l’esposizione al freddo (nel grafico precedente si avrebbe quindi una retta orizzontale a DD costante). In questo caso un maggior numero di giorni caldi accorcia la durata della dormienza e viceversa, perciò in generale: nella dormienza del 2° tipo a un inverno mite corrisponde sempre un anticipo della data di germogliamento, a un inverno freddo corrisponderà un ritardo.

Si possono ora fare alcune osservazioni:
• Nelle piante del 1° tipo esistono specie “più dormienti” di altre: per queste la necessità di un alto numero di giorni freddi è imprescindibile, pena un eccessivo “allungamento” della post-dormienza. Per queste piante (ad esempio il faggio), un inverno non sufficientemente freddo implica un ritardo nel germogliamento, o comunque uno sviluppo delle gemme non corretto: ad esempio l’apertura di un numero inferiore di gemme laterali a vantaggio di quelle apicali, (e conseguente aumento della dominanza apicale), e uno sviluppo ridotto della massa vegetativa totale. Senza contare che una partenza ritardata della vegetazione può aumentare il rischio di attacchi parassitari, non essendo più sincronizzato il ciclo vitale della pianta con quello dei relativi organismi patogeni.
• Piante del 1° tipo, ma “poco dormienti”, soffrono meno di queste carenze, quindi anche in presenza di inverni miti, riescono ad espletare ugualmente il loro fabbisogno di freddo, e a germogliare nel periodo giusto.
• Piante del 2° tipo non necessitano di inverni freddi, anzi, per queste il rischio è quello di un germogliamento anticipato, nel caso in cui l’inverno sia più caldo della media. In queste piante, dato il semplice legame tra dormienza e temperature, il comportamento è facilmente prevedibile mediante una semplice verifica dell’andamento delle temperature invernali.
In relazione ai cambiamenti climatici di cui sempre più spesso si parla, dopo queste considerazioni è facile capire che l’innalzamento globale delle temperature può avere effetti molto diversi sulle varie specie a seconda del loro grado di dormienza, e non mancano esempi di specie minacciate direttamente o indirettamente da questo fenomeno. Si veda l’esempio della grafiosi dell’olmo, malattia che ha decimato gran parte delle varietà di Ulmus dell’Europa settentrionale: a differenza delle varietà meridionali infatti, queste sono diventate più suscettibili alla malattia proprio a causa dell’alterazione del normale decorso della dormienza.

I BONSAI E L’INVERNO
Senza necessariamente tirare in ballo i cambiamenti climatici, l’andamento delle temperature a cui sono sottoposti i bonsai in inverno può essere sensibilmente diverso rispetto alle condizioni “naturali”. Per esempio:
• Un bonsai di un’essenza che sia “autoctona” in una data zona climatica può essere coltivato a latitudini e quote anche molto diverse rispetto a quelle di origine.
• Anche il microclima può variare a seconda che ci si trovi in una zona urbana o extraurbana (in inverno le temperature in un grosso centro abitato sono sistematicamente più alte di qualche grado rispetto alle aree circostanti).
• Posizionare un bonsai in un luogo riparato o scoperto, soleggiato o ombreggiato, su un balcone o in un giardino, può esporlo a temperature molto diverse rispetto al valore misurato “ufficialmente” dalla stazione meteo locale.
• Infine, la pratica di riparare il bonsai in una serra fredda o sotto una copertura, contribuisce a ridurre notevolmente la quantità di freddo, per l’effetto di attenuazione delle temperature minime, e di riparo dalle correnti fredde.
Questi e altri fattori incidono sulla temperatura dell’aria attorno alla pianta, e possono contribuire ad alterare il normale decorso della dormienza.
Molto spesso ci si preoccupa di riparare a sufficienza dal freddo i bonsai, mentre raramente ci si pone il problema se questi ricevano o meno la giusta quantità di freddo.


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Possiamo idealmente suddividere le specie comunemente usate nel bonsai in tre categorie. La suddivisione di seguito riportata è alquanto arbitraria e incompleta, e necessiterebbe di più accurate verifiche, in modo da includere anche specie orientali o esotiche, che non essendo originarie dei nostri climi non sono immediatamente riconducibili a una categoria senza ulteriori studi.
1. Alberi “amanti del freddo”. Sono piante originarie di paesi freddi o di alta quota (sopra i 1300-1500m), caratterizzate da un alto fabbisogno di freddo, e che quindi presentano una dormienza del 1° tipo: Abete, Larice, Pino mugo, Pino silvestre, Ginepro comune, Faggio, Betulla ecc... Per queste piante è essenziale una buona esposizione al freddo invernale: occorrerebbe perciò evitare di ricoverarle in serra fredda o in un luogo troppo riparato. Se per particolari motivi si è costretti a ripararle, (ad esempio se si ha intenzione di effettuare rinvasi o lavorazioni in autunno-inverno), è bene garantire almeno l’esposizione alle prime gelate autunnali, così da rimuovere il più possibile la prima parte della dormienza, quindi è consigliabile rinviare tutte le operazione alla seconda metà dell’inverno, o alla primavera.
2. Alberi “mesofili”. Sono piante tipiche di climi temperati-freddi che vivono per lo più al di sotto dei 1300-1500m, caratterizzate da un fabbisogno di freddo limitato o nullo, (cioè possono presentare una dormienza del 1° o del 2° tipo). Tra esse troviamo la quasi totalità delle caducifoglie: Olmo, Castagno, Tiglio, Carpino, Querce (farnia, roverella, cerro), Aceri, Frassini; e alcune conifere come Pino nero, Cipresso, Tasso. Queste piante necessitano di una piccola quantità di freddo, che in genere, almeno al nord, viene soddisfatta sufficientemente anche in caso di riparo in serra fredda. Tuttavia a meno che non ci si trovi in una zona caratterizzata da inverni particolarmente rigidi è meglio evitare di ripararle troppo in inverno, ma per il problema opposto: un eccessivo apporto di calore può provocare un risveglio anticipato delle gemme, rispetto a una pianta lasciata all’esterno, per tanto se si utilizzano ripari è bene non rimuoverli almeno finchè non si è già al sicuro dal rischio di gelate tardive.
3. Alberi “termofili”. Sono piante tipiche di climi miti o caldi, dove le gelate invernali sono assenti o limitate. Presentano dormienza del 2° tipo oppure non sono dormienti. Tra esse troviamo tutte le piante mediterranee: Olivo, Mirto, Lentisco, Rosmarino, Fico, Querce sempreverdi (leccio, sughera), Bouganvillea, Pini (marittimo, d’Aleppo), Ginepri (fenicio, oxicedro), ecc…
Queste piante necessitano di riparo in serra fredda o in un angolo protetto nelle zone caratterizzate da inverni rigidi, mentre non è necessario ripararle se si trovano in un clima mediterraneo o in un’area costiera. Anche in questo caso, se eccessivamente riparate possono germogliare in anticipo, perciò se necessario occorre evitare il rischio di gelate primaverili.

PROPOSTE DI STUDIO
Un appunto relativamente alle piante “dormienti”.
Sarebbe utile per ciascuna di queste specie, riuscire a valutare quantitativamente il giusto fabbisogno di freddo, costruendo delle curve simili a quelle già realizzate per alcuni alberi. Grazie a questo strumento, conoscendo l’andamento medio delle temperature in un qualunque luogo di coltivazione sarebbe possibile determinare l’esposizione e il riparo invernale più idonei, caso per caso.
Per fare questo è necessario disporre di dati climatici e fenologici di una data specie in anni e luoghi diversi, in modo da ricostruire la curva a partire dall’andamento delle temperature invernali giornaliere misurate da stazioni meteo dislocate su tutto il territorio (e i cui dati sono oggi messi a disposizione on line dall’ARPA) associate alle relative date di germogliamento.
La collaborazione reciproca di tanti bonsaisti, potrebbe creare una base di dati sufficiente a uno studio di questo tipo, che pur senza la pretesa di avere un valore scientifico rigoroso, potrebbe rivelarsi utile ai fini pratici, migliorando le conoscenze sulla coltivazione dei nostri alberi.



A questo proposito è in corso la raccolta di dati tra gli utenti del forum in vista di uno studio sperimentale sul fenomeno della dormienza.
Chi è interessato a partecipare è pregato di leggere questa discussione:

viewtopic.php?f=7&t=10737

Dove è possibile scaricare una scheda per registrare le date di germogliamento primaverile delle proprie piante e contribuire così allo studio.
Grazie



FONTI
• Mauro Falusi - Facoltà di agraria, università di Firenze: Appunti di biologia vegetale.
• A. Santini, L. Ghelardini, M. Falusi - Vegetative bud-burst variability of European elms: Invest Agrar: Sist Recur For (2004)
• Ghelardini, L. 2007 - Bud Burst Phenology, Dormancy, Release and Susceptibility to Dutch Elm Disease in Elms (Ulmus spp.) .
• Champagnat, P. 1989 - Rest and activity in vegetative buds of trees. In : Proceedings of the Forest Tree Physiology International Symposium, INRA, Université de Nancy, France 1988/09/25-30, Annales des Sciences Forestières 46 (Suppl.), 9s-26s.
• Hänninen, H. & Kramer, K. 2007 - A Framework for modelling the annual cycle of trees in boreal and temperate regions. Silva Fennica 41(1), 167-205.
• Fotografia: Vigezzobonsai