CRESCITA E FORMA DEGLI ALBERI-TERZA PARTE

CRESCITA E FORMA DEGLI ALBERI (parte III)
Andrea Borghi

Modelli architettonici
Negli ultimi decenni l’analisi architettonica degli alberi si è concentrata sullo studio delle diverse caratteristiche morfologiche di un asse vegetativo e degli assi laterali da esso derivati. Queste si sono combinate tra loro cercando di ottenere un insieme di modelli che comprendessero ogni tipologia strutturale osservabile in natura.
Il percorso di crescita con cui la pianta elabora la propria forma, costituisce il suo “modello architettonico” il quale riassume l’architettura risultante dall’espressione dell’unità architettonica di una data specie.
Anche se apparentemente sembra esserci un numero elevatissimo di combinazioni possibili tra diverse tipologie di tronco e ramificazioni, in natura si osservano solo 23 modelli architettonici, definiti da Hallè e Oldeman, e battezzati con i nomi di altrettanti botanici. Ogni specie vegetale del mondo, vivente o estinta, erbacea o legnosa appartiene a uno di questi 23 modelli che ne descrive approssimativamente la sua unità architettonica. In figura si riporta una tavola esplicativa dei vari modelli. Più avanti descriveremo nel dettaglio solo quelli più ricorrenti tra gli alberi dei nostri climi. L’intera serie di modelli è descritta dettagliatamente nella tabella in appendice.


Modello Attims
(Cipresso,Thuya, Ginepro)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita continua. Branche ortotrope monopodiali a crescita continua (morfologicamente equivalenti al tronco). Fioritura laterale. Questo è il modello adottato da tutte le cupressacee.
Le branche principali si sviluppano sub-verticalmente, ramificando verso l’esterno della chioma (ipotonia). La ramificazione è densa e regolare, e forma una vegetazione fitta e uniforme. Eventuali palchi si formano solo in età  avanzata quando le branche si aprono sotto il loro stesso peso.
Esempi:
Cipresso, Thuya: La dominanza apicale mantiene piuttosto a lungo una forma piramidale con un asse unico, ma che alla base lascia il posto a una forte basitonia, che trasforma alcune branche basse in tronchi secondari per reiterazione.
Ginepri: La dominanza apicale scompare ben presto in favore della reiterazione di branche basse, che determina così un portamento arbustivo e prostrato, con scomparsa di un tronco principale e la formazione di tronchi multipli. Molto frequente il disseccamento di intere branche o parti di tronco che formano ampie zone di legno secco.



Modello Rahu
(Pino, Acero, Frassino, Quercia)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita ritmica. Branche ortotrope monopodiali a crescita ritmica (morfologicamente equivalenti al tronco). Fioritura laterale.
Questo modello è il più ricorrente tra i pini, e le latifoglie dei climi temperati.
Esempi:
Pino: Le branche sono disposte in verticilli. Le branche principali e secondarie hanno un’inclinazione rivolta leggermente verso l’alto, ad eccezione dei rami vecchi che tendono a piegarsi per effetto del peso, mantenendo però gli apici sempre rivolti verso l’alto. Nel pino domestico, marittimo, e d’Aleppo, la dominanza apicale scompare relativamente presto, le branche laterali più alte reiterano formando una chioma arrotondata ad ombrello, mentre le branche basse scompaiono del tutto. Negli altri pini (silvestre, nero, ecc….) la forma piramidale rimane molto più a lungo ad eccezione del pino mugo in cui la dominanza apicale manca del tutto e si sviluppa fin da subito un portamento arbustivo e prostrato nella maggior parte dei casi.
Acero, Frassino, Quercia: Le branche sono ritmiche e si formano ogni anno dalle gemme laterali più vicine all’apice dell’asse principale. Le branche principali hanno un’inclinazione inizialmente sempre rivolta verso l’alto, e si sviluppano sub-verticalmente, ramificando verso l’esterno della chioma (ipotonia), questo porta nelle branche più basse e dominate a uno sviluppo orizzontale o a volte anche discendente, formata da successioni di rami ipotonici.
In età adulta avviene la reiterazione delle branche più alte con scomparsa più o meno definitiva dell’unicità del tronco nella parte alta. Si forma così una chioma superiore arrotondata, formata interamente da tronchi equivalenti, e una chioma inferiore formata da branche basse e orizzontali, nate nella fase giovanile. Questa situazione generale può evolvere verso la scomparsa totale di tutte le branche basse in favore della sola chioma definitiva, oppure talvolta allo sviluppo di alcune grosse branche medio-basse che diventano permanenti.

pino
quercia
(foto mancanti)

Modello Leuwenberg
(Corbezzolo, Lagerstroemia, Syringa, Oleandro)

Descrizione generale: L’albero è formato da una serie di unità ortotrope equivalenti che ramificano in modo simpodiale a seguito di fioritura apicale. Questo modello è tipico di piante per lo più arbustive e raramente si ha la permanenza di un tronco distinto. Spesso quindi la vegetazione si rinnova negli anni mediante l’abbandono dei rami più vecchi in favore di nuove reiterazioni prolettiche dalla base del tronco (polloni).

Modello Scarrone
(Ippocastano, noce)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita ritmica. Branche ortotrope simpodiali, fioritura apicale. Il modello si colloca a metà strada tra i due precedenti: l’albero è composto da branche che ramificano in modo ipotono dalle gemme laterali a causa della fioritura apicale, ad eccezione dell’asse principale che invece è monopodiale, questo comporta la formazione di un tronco ben distinto.
Esempi:
Ippocastano, Noce: Le branche sono inizialmente monopodiali, e diventano simpodiali a seguito della fioritura terminale. Ipotonia persistente. In genere con la maturità, la chioma assume una forma arrotondata, i rami bassi vengono abbandonati, in alto si assiste alla scomparsa di un asse dominante e la fioritura apicale coinvolge tutti gli assi.



Modello Champagnat
(sambuco, rosa, acacie, salice piangente)

Descrizione generale: Tutti gli assi sono inizialmente ortotropi, ma si inarcano e diventano penduli sotto il loro stesso peso. Il tronco e le branche sono così formate dalla sovrapposizione di assi laterali che nascono dalla parte alta delle curve degli assi progenitori. La sovrapposizione di rami epitonici in successione porta così alla formazione di branche arcuate con concavità verso il basso e apici penduli. La fioritura è apicale o laterale. In alcuni casi è distinguibile un tronco unico, ma in genere il portamento è arbustivo.
Esempi:
Sambuco: la fioritura è terminale e avviene agli apici di ogni ramo dell’anno. L’anno seguente nuovi rami epitonici crescono nella parte alta dei rami precedenti sosotituendosi a questi. Il portamento si mantiene arbustivo, talvolta si ha lo sviluppo di uno o più tronchi, ma raramente l’altezza complessiva supera qualche metro.
Salice piangente: Tutti i rami sono fortemente penduli, solo il tratto basale dei rami più dominanti ha una direzione eretta. La fioritura è laterale, ma ogni anno rami epitonici penduli uccidono e ricoprono gli apici dei rami dell’anno precedente. La forte dominanza dei rami più alti (acrotonia), porta alla formazione di un tronco ben defnito, che tende poi a suddividersi in grosse branche o tronchi secondari.



Modello Massart
(Abete, Larice, Cedro)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita ritmica. Branche plagiotrope indeterminate a crescita ritmica. Fioritura laterale.
A causa della dominanza apicale persistente, queste piante mantengono un tronco unico con un apice ben definito per gran parte del loro sviluppo. Le branche principali hanno una inclinazione orizzontale e ramificano con simmetria laterale (anfitonia) formando così palchi piani. Le branche più vecchie tendono ad assumere un’inclinazione verso il basso per effetto del peso.
Esempi:
Abete: Branche disposte in verticilli. Le branche principali hanno un’inclinazione tendenzialmente orizzontale o verso il basso con apici orizzontali o che tendono a raddrizzarsi. Le branche secondarie e terziarie sono orizzontali o a volte pendule. Negli alberi vecchi o quelli che crescono in boschi, il tronco tende a spogliarsi dei rami più bassi, che perdono sempre più vigore man mano che l’apice prosegue la sua crescita in altezza. La dominanza apicale è molto persistente, la reiterazione delle branche avviene molto tardi e si manifesta con l’innalzamento verso l’alto degli apici, tuttavia raramente queste arrivano a diventare del tutto indipendenti se non in età molto avanzata o a causa di particolari situazioni di sofferenza dell’asse principale.
Cedro: Branche alterne spiralate. Le branche principali e secondarie hanno un’inclinazione orizzontale con apici penduli (cedro del Libano e Deodara) oppure leggermente verso l’alto con apici più eretti (cedro atlantico). In età avanzata il tronco stesso e tutte le branche tendono a inarcarsi verso il basso, le branche più vecchie vengono abbandonate anche se alcune più basse sopravvivono e possono sfuggire alla dominanza apicale diventando tronchi secondari.



Modello Troll
(Olmo, Carpino, Faggio, Tiglio)

Descrizione generale: Tutti gli assi sono inizialmente plagiotropi, ma la sezione basale diventa secondariamente eretta raddrizzando il ramo. Lo sviluppo degli assi è simpodiale, e nuovi rami si formano nella parte alta delle curve degli assi progenitori. La parte apicale degli assi diventa una branca, che può essere o no determinata. La fioritura è laterale.
I rami, pur essendo di fatto sempre plagiotropi, più sono vigorosi e più si raddrizzano fino a diventare quasi verticali. In questi alberi quindi il tronco, spesso unico, si costruisce per sovrapposizione di tratti verticali dell’asse più dominante di ogni anno. Le branche ramificano sia lateralmente (anfitonia) che superiormente (epitonia), e quelle più vecchie sono spesso composte dalla sovrapposizione di rami epitonici in successione.



Modello Mangenot
(Gleditia, Acacia, Robinia)

Descrizione generale: Tronco e branche orto-plagiotrope. Gli assi inizialmente ortotropi diventano plagiotropi e nuovi assi laterali dominanti si creano nella parte superiore delle curve, mentre la parte apicale dell’asse precedente diventa una branca. Il tronco è quindi pseudo-monopodiale, formato per sovrapposizioni successive di rami epitonici. La fioritura è laterale.
Esempi:
Gleditsia: La tendenza dei rami a diventare plagiotropi fa si che in questi alberi scompaia ben presto l’unicità del tronco. Solo gli assi molto vigorosi esprimono un certo grado di ortotropia, ma ben presto la chioma si espande orizzontalmente, formata quasi interamente da assi plagiotropi. Tuttavia la dominanza apicale a livello globale è forte e provoca la scomparsa dei rami bassi sul tronco.



Limiti dei Modelli
Occorre far notare che i modelli architettonici non hanno un valore assoluto: molti alberi possono mostrare un comportamento intermedio tra un modello e un altro a seconda delle condizioni ambientali e del loro stadio di sviluppo. Ad esempio: il corbezzolo cresce secondo il modello Leuwenberg quando si trova esposto al sole, ma in posizione ombreggiata tende a sviluppare un asse verticale monopodiale, più tipico del modello Scarrone; Alcune betulle crescono secondo un modello di tipo Rahu, nonostante il tronco e i rami siano simpodiali, in questo caso infatti la crescita pseudo-monopodiale porta ad una forma del tutto simile a un albero che è realmente monopodiale; Molti alberi simpodiali a fioritura terminale, come nel modello Scarrone, prima di raggiungere la maturità, e quindi la capacità di fiorire, mantengono tutti gi assi monopodiali. Viceversa, alcuni alberi a fioritra laterale (come gli aceri) possono con la maturità estendere la capacità di fiorire anche alle gemme apicali, cambiando di fatto il modello architettonico.
Si potrebbero fare tantissimi altri esempi, tuttavia risulta chiaro che il concetto di “modello architettonico” preso da solo non può descrivere in modo esauriente la crescita e la forma di una determinata specie arborea, ma occorrerebbe uno studio approfondito dell’unità architettonica e della strategia di reiterazione, e di come queste si manifestino durante il corso dello sviluppo.

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Fonti:
• Barthélémy D., Caraglio Y. - Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. Annals of Botany 99: 375–407, 2007
• Hallé F, Oldeman RAA, Tomlinson PB. 1978 - Tropical trees and forests. An architectural analysis. New York: Springer-Verlag.
• Sabatier S. - Variabilite morphologique et architecturale de deux especes de noyers : Juglans regia L., Juglans nigra L. et de deux noyers hybrides interspecifiques. THESE présentée à l’Université de Montpellier II pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
• Robinson D.F., A symoblic framework for the description of tree architecture models. Botan. J. Linn. Soc. 121 (1996) 243-261.
• Robinson D.F. - Three gradients in the architecture of trees. Annals of Forest Science 57 (2000) 439–444
• Prusinkiewicz P., Remphrey W.R. - Characterization of architectural tree models using L−systems and Petri nets. M. Labrecque (Ed.): L'arbre − The Tree 2000: Papers presented at the 4th International Symposium on the Tree, pp. 177−186.
• Raimbault P., Mathias F. - Applicazione di concetti scientifici nella gestione degli alberi: Successi e difficoltà. International Society of Arboriculture - Sezione Italiana, Giornate tecniche 1999

Foto: Andrea Borghi

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